科学研究

《海南岛热带天然林主要类型的生物多样性与群落组配》正式出版





      近日,由中国林科院永利臧润国研究员团队撰写的《海南岛热带天然林主要类型的生物多样性与群落组配》正式出版。海南岛是我国热带森林植被类型最为丰富的区域,也是地球上最北缘的热带雨林类型之一,具有很高的特有性、多样性和复杂性。本书是臧润国研究员及其团队在海南岛十多年研究工作的一个阶段性总结,主要以海南岛的六种热带天然林植被类型为对象,在大范围不同规模的森林动态样地系列建立和调查的基础上,测定了森林植物的主要功能性状和群落内重要环境因子,研究了热带天然林的群落与环境特征、物种多样性、功能多样性和谱系多样性的时空分异规律,分析了不同森林类型的群落组配和多样性维持机制。该书不仅具有很高的学术水平,而且对于引导热带天然林的保护和恢复具有重要的实践价值。

      全球生物多样性减少和丧失对生态系统功能的影响是当前生态学最为关注的领域之一。热带林在缓解全球气候变化和保护生物多样性方面具有重要作用,同时也是研究生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem function, BEF)耦合关系的理想场所。系统理解生物多样性与生态系统功能调控机制是大家进行生物多样性保护、生境恢复与生态系统经营实践的科学基础。本书是编辑近十年来在海南岛进行研究工作的一个阶段性总结,以海南岛的主要森林群落类型为对象,调查分析群落基本的物种组成、群落结构和多样性特征,测定主要森林植物的功能性状,估测森林群落或植物功能类群的主要生态功能指标。按照个体→物种→功能群→景观→全岛的研究尺度,分析生物多样性通过植物功能性状与生态功能的相互关系,探讨这种相互关系随森林群落与功能类群、恢复阶段、环境因子的变化规律;为了解生物多样性与生态系统功能的耦合关系及动态维持机制奠定基础。

生物多样性与生态系统功能

      生物多样性是决定生态系统功能的重要因素,物种丧失可能影响生境的变化、生物地球化学循环和生态系统生产力等生态系统的结构和功能。因此,系统理解生物多样性与生态系统功能(biodiversity and ecosystem function, BEF)之间的关系将有助于大家更好的应对日益严重的生物多样性丧失和生态系统功能下降的严峻现实。目前在物种多样性与生态系统功能之间关系的描述、关键生态功能种的鉴别以及在揭示多样性对生态系统功能作用的机制方面已经取得了不少进展。森林生态系统功能的实现依赖于功能性群落结构(functional community structure),即在功能空间中物种的分布及其多度。目前,大多数有关BEF的控制实验主要在草原生态系统中进行,很少开展在生物多样性高、群落结构复杂的热带森林生态系统。森林植被的功能多样性与森林生态系统的多个功能特征直接相关,因此可以作为判断森林生态系统退化等级和恢复阶段的功能性指标,也可以作为量化森林生态系统功能(如生物量、固碳效应等)的间接指标(Petchey et al. 2002)。

      在与生态系统功能相关的指标中,功能多样性能够比物种多样性能够更好地反映生态系统功能。尤其是在大尺度下,通过研究功能多样性的时空变异是一种理解群落组配过程的有效方法。已有研究表明,功能多样性可以很好地预测生态系统功能及其服务(Petchey et al. 2006)。群落中某些关键性状的变异可以反映植物对资源利用的生态策略,而由其组成的功能多样性随环境梯度的变异则可以揭示群落中物种的共存机制。在生态系统功能当面,学者们最为关注的是森林固碳功能和森林的碳循环。生物量是一个关键的生态系统功能,它源于有关呼吸作用和死亡率与生产力的得失平衡。在热带森林中,地上生物量由于在全球碳库和养分库中占据重大比重而在全球碳循环发挥重要作用。

群落组配理论与研究方法

      群落组配指的是群落物种多样性的形成和维持(Chesson 2000b)。通常认为群落物种共存机制既与长时间尺度上物种进化、灭绝速率及拓殖(colonization)过程有关(Chesson 2000a),也与群落内过程有关(MacAuthur et al. 1967;Wills et al. 2006)。研究群落组配规律有助于揭示影响物种共存的各种因素,因此它已经成为当前研究生物多样性维持机制的热点。群落内的物种共存指区域种库物种经过多层环境过滤(environmental filter)和生物作用(biotic interaction)被选入局域群落的过程(Diamond,1975),其非生物作用和生物作用被认为是群落组配机制。通常认为,热带森林中多个生态过程同时作用于群落组配过程。生态学家根据经验观察和理论模型,提出许多说明物种共存机制的假设或理论,如生态位理论、促进作用、负密度制约假说、环境筛作用和中性理论等。

      近来生态学家根据功能性状来研究群落组配机制(Ackerly et al. 2007;Webb et al. 2010),并被认为可以用来重建群落生态学基础(McGill et al. 2006b)。根据功能性状在不同组织水平的变化、功能性状与环境相关性及零假设模型来分析群落物种共存原因。在长期的进化中,不同物种在群落垂直空间和水平空间上的生长型、生长速率、资源获取和繁殖等生态策略和生活史都表现出差异,从而使不同物种间避免竞争,促进了物种共存(Grime 2006;Cornwell et al. 2009a)。生境筛过程作用于物种间性状大小(Stubbs et al. 2004),本地群落中物种组成往往由生境筛作用于功能性状,使物种性状值符合群落性状值(Weiher et al. 1995)。近来比较研究发现性状的种内变化与种间变化大小相当(Messier et al. 2010)。种内变化使性状可塑性变化,使物种能根据环境异质性调整自身性能(Albert et al. 2010 ),而且能使物种避免被生境筛的排除,促进群落物种共存(Jung et al. 2010)。零假设模型分析是在功能性状有保守性情况下,对观测的性状分布与随机的性状分布差异分析来判断物种的趋同适应或趋异适应(Stubbs et al. 2004)。近20年的研究表明森林、湿地、草地和灌丛群落物种功能性状表现为趋异或趋同性,即物种共存是生态位分化结果(Weiher et al. 1995;Weiher et al. 1998),但植物功能性状格局和它们的权衡(trade-off)对尺度有依赖性(Cornwell et al. 2009a)。

热带林的重要性

      热带林是生物多样性最高、生态功能最强的陆地生态系统,在维护地球生态平衡中具有至关重要的作用。据统计,占地球覆盖面积7%的热带林中生存着地球上约50%的物种。热带地区共有植物165000种,其中热带美洲约90000种,热带非洲35000种,热带亚洲40000种,这些植物中的绝大多数都生活在热带森林中。热带天然林的植物物种多样性要比地球上任何生境中的都高(Richardson et al. 2001)。某些热带天然林中,在仅0.5km2 范围内存在的树种数就比整个北美洲或整个欧洲的树种数还多(Whitmore et al. 1998)。然而,人类过度利用资源导致热带林正在遭受前所未有的破坏,据估计,印尼Kalimantan低地雨林保护区十几年就消失了56%以上(Curran et al. 1999),全球每年大约有1300000hm2的热带森林被毁掉,释放出约5.6~8.6gt的碳,14000~40000种物种从热带林中消失。由于温室气体的排放,本世纪地球表面的温度有可能上升1~4℃,从而导致更加严重的洪涝和干旱,并增加物种灭绝和外来物种侵入的速度。保护热带林既能减少全球变暖,又能减少生物多样性的丧失(MacDonald et al. 2000),因此保护热带林是当前全社会面临的最重要议题之一。

海南岛热带林的重要性及类型多样性

      海南岛是我国最大的热带省份,海南岛的热带林属于亚洲雨林的北缘类型,在区系和结构上均与典型的亚洲雨林有较大的差别,同时又是我国森林植被中区系和结构最为复杂的类型,与我国大陆的森林植被有较大的差异,具有很高的特有性、多样性和复杂性,是我国乃至世界宝贵的自然财富,具有十分重要的保护价值和科学意义(胡玉佳等 1992;王伯荪等 1997;蒋有绪等 2002)。海南岛在尖峰岭、霸王岭、五指山、吊罗山等都保存有一定面积的原生热带低地雨林、季雨林、山地雨林、山地常绿林、山地矮林等以及它们的演替系列,同时也具有由各类热带林被破坏后所形成的各种退化生态系统类型,包括:不同年代、不同采伐方式和不同采伐强度干扰后形成的次生林、少数民族在不同年代刀耕火种后形成的不同大小和处于不同恢复阶段的植被斑块、台风等大型干扰破坏后形成的处于不同恢复阶段的干扰斑块、群落内小型树冠干扰后形成的不同大小和恢复阶段的林隙斑块、农耕撂荒后形成的灌木林、荒草地、人工种植橡胶等经济作物后形成的低产人工林地和严重水土流失地等,这些不同类型的热带林生态系统为大家开展热带天然林主要功能群保护和恢复的研究提供了良好的野外调查、对比试验和系统分析的研究对象。海南岛有非常明确的自然边界,其干扰体系、地质历史过程和与周边区系的关系较易于分析,有利于对天然林生态系统的形成和变化规律的认识;海南岛全岛中高周低,地貌地势既复杂多变又有明显的规律性,岛内生态因子、生境、生物群落类型呈现明显的受不同方位影响的水平格局和垂直梯度变化规律;加之群落结构复杂,生态系统的格局及其动态关系都有不同程度、不同方式的表达。

      目前研究只局限于热带雨林局部地区或某一种群落类型,其研究结论是否具有普遍意义仍需更多证据。另外,基于植物功能性状研究热带天然林生物多样性与生态功能及其组配规律,有助于全面理解热带天然林生态系统功能。本书以海南岛不同森林群落类型为对象,基于植物功能性状研究热带天然林的群落与环境特征、物种多样性、功能多样性和谱系多样性的时空分异规律,分析不同森林类型的群落组配规律。第1章总结了全球热带林生物多样性与群落组配研究概述;第2章先容了我国海南岛热带天然林的主要植被类型;第3章以霸王岭林区六种典型热带森林植被为对象,初步构建了海南岛木本植物功能性状库,分析了群落结构、生物多样性随植被类型的变异规律;第4章本章以尖峰岭林区的热带天然林为对象,系统分析了典型热带天然林物种多样性时空动态及维持的基本规律;第5章以霸王岭和尖峰岭林区热带天然林为研究对象,探讨了功能性状、生物多样性及地上部分生物量随演替阶段、海拔梯度和生境类型的变化规律,深入研究了功能性状和生物多样性如何响应环境并影响地上部分生物量;第6章以霸王岭林区不同恢复阶段的热带低地雨林幼苗库为对象,研究了不同生长型木本植物幼苗功能性状随自然恢复过程的变化趋势及影响因素;揭示了不同恢复阶段幼苗的增补动态;第7章以霸王岭热带低地雨林刀耕火种后不同恢复阶段的次生林为研究对象,分析了不同恢复阶段物种组成及空间格局动态,研究了树种空间关联动态;第8章以霸王岭林区典型的热带季雨林为对象,研究了热带季雨林的生境、群落组成、结构及多样性特征,分析了群落内组成植物的主要功能性状、物种丰富度与个体多度、种—多度关系和生物量分配等随群落类型和环境条件的变化规律;第9章本章以霸王岭林区典型的热带天然针叶林群落及其与热带低地雨林或热带季雨林形成的热带针叶林-阔叶林生态交错区为研究对象,研究了环境因子、群落结构、植物功能性状和生物多样性随林分区域的变化规律,探讨了热带针叶林-阔叶林生态交错区的群落组配机制;第10章以霸王岭林区不同采伐方式的山地雨林为对象,分析了伐后林物种组成和群落结构动态,研究了不同采伐方式对生物多样性的影响;第11章以海南岛霸王岭热带云雾林为对象, 通过定量分析和应用零假设模型研究热带云雾林群落内物种共存机制;第12章以热带天然林中附生植物为研究对象,分析了物种多样性、附生类型多样性、生活型多样性以及空间分布,探讨了该地区热带森林内附生维管植物的多样性特征和空间分布格局。
 (文/图: 路兴慧 许玥)
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